Большая часть волокон в коре червя перекрещивается.
Рис. 5. Задний спинно-мозжечковый путь (Флексига).
Волокна заднего спинно-мозжечкового пути в области спинного и продолговатого мозга не перекрещиваются, поэтому этот путь называют прямым или не перекрещенным мозжечковым путем.
Структурные различия двух спинно-мозжечковых путей предопре-
деляют их функциональные различия. Считается, что по заднему пути мозжечок получает информацию от мышечных и сухожильных рецепто-
ров каждой обособленной группы мышц. По переднему пути в мозжечок поступают сигналы, по-видимому, от больших мышечных групп.
Ко второму типу связей "опорно-двигательный аппарат - спинной мозг - мозжечок", переключающихся на ядрах ствола мозга, относятся
наружные дугообразные волокна.
В составе нижних ножек к коре полушарий мозжечка проходят ре-
тикулярно-мозжечковые волокна, которые замыкают спинно-
ретикулярно-мозжечковые связи. Предполагается, что по ним мозжечок получает дополнительную проприоцептивную информацию о движени-
ях, совершаемых скелетными мышцами конечностей. Кроме того, рети-
кулярно-мозжечковые волокна проводят сигналы от двигательной зоны коры полушарий головного мозга, то есть являются конечным отрезком корково-ретикулярно-мозжечковых связей.
Следующий "вход" афферентных сигналов в мозжечок - оливо-
мозжечковый путь, вступающий по нижним мозжечковым ножкам, под-
вергающийся перекресту и заканчивающийся на клетках Пуркинье коры мозжечка. Оливное ядро рассматривают как одно из важнейших "пред-
мозжечковых" ядер. Считается, что через оливное ядро и оливо-
мозжечковый путь мозжечок получает сигналы от коры полушарий, экст-
рапирамидной системы и проприоцептивную информацию от сегмен-
тарного аппарата спинного мозга.
По проводящим путям, идущим от вестибулярных ядер (преддвер-
но-мозжечковые волокна) через нижние ножки мозжечка к наиболее древней его части, "флокуло-нодулярной системе", мозжечок получает информацию от рецепторов лабиринта, то есть информацию о силах ус-
корения, о положении головы в пространстве.
Главные связи коры больших полушарий с мозжечком осуществ-
ляются через собственные ядра моста. К ним от коры всех долей полу-
шарий направляются корково-мостовые пути. Кроме того, от пирамид-
ных путей, проходящих в основании моста между его собственными яд-
рами, ответвляются коллатерали к клеткам ядер. Аксоны клеток собст-
венных ядер моста подвергаются перекресту и образуют мостомозжеч-
ковый тракт, который анатомически представлен средними мозжечко-
выми ножками, его волокна заканчиваются на клетках коры полушарий
мозжечка.
Получив по своим афферентным путям информацию о состоянии и тонусе мышц, о положении частей тела, о действии ряда факторов внешней среды, а также о предполагаемом двигательном акте, мозже-
чок перерабатывает ее и соответственно корригирует намечающееся движение так, чтобы сформировался оптимальный, максимально коор-
динированный двигательный акт. Подобная координация достигается благодаря сигналам, следующим от мозжечка по его эфферентным свя-
зям к двигательным центрам головного и спинного мозга.
Основным интегративными структурами мозжечка являются гру-
шевидные нейроны (клетки Пуркинье), которые дают начало эфферент-
ным волокнам коры мозжечка и условно принимаются за 3-й нейрон мозжечковых проводящих путей. Аксоны грушевидных нейронов идут к ядрам мозжечка, где заложен 4-й нейрон мозжечковых путей. От ядра шатра начинается проекционный эфферентный мозжечково-ядерный путь, волокна этого пути проходят в нижней мозжечковой ножке и окан-
чиваются в двигательных ядрах черепных нервов и ядрах ретикулярной формации.
Наиболее важные эфферентные пути мозжечка берут начало от зубчатого ядра. Мозжечково-покрышечный путь (tractus cerebellotegmentalis) проходит в верхней мозжечковой ножке и, перекрещиваясь,
оканчивается в красном ядре, откуда берет начало красноядерно-
спинномозговой путь, являющийся, наряду с ретикулярно-
спинномозговым путем, главным нисходящим путем экстрапирамидной системы (ход этих путей описан в разделе, посвященном зкстрапира-
мидным путям). Оканчиваются эти пути на двигательных клетках спин-
ного мозга. Таким образом, афферентные и эфферентные мозжечковые пути обеспечивают регуляцию движений на уровне стволовой части го-
ловного мозга.
Проводящие пути интероцептивного анализатора
Впервые термин “интероцепторы” был предложен в 1906 г. Ч. Шер-
рингтоном для обозначения рецепторов пищеварительного тракта, спе-
циализированных на восприятии химических раздражений.
Все внутренние органы (относящиеся к пищеварительной, дыха-
тельной, мочеполовой системам), а также стенки кровеносных сосудов содержат разнообразные чувствительные нервные окончания, которые называются интерорецепторы. Некоторые интерорецепторы в норме не вызывают ощущений. Другие интерорецепторы дают возможность ощу-
тить жажду, голод, позывы на мочеиспускание и так далее. Рецепторы весьма многообразны и несут различную функциональную нагрузку. В
зависимости от этого выделяют:
хеморецепторы - воспринимающие химические раздражения;
механорецепторы - воспринимающие степень механического растяжения стенки сосудов, внутренних органов;
терморецепторы.
От рецепторов внутренних органов поток импульсов направляется к коре головного мозга. Проводящие пути анализатора внутренних орга-
нов проходят в составе V, VII, IX, X черепных нервов, или в составе зад-
них корешков спинного мозга.
От внутренних органов головы, шеи, грудной полости и частично от органов брюшной полости афферентные пути проходят в составе ука-
занных черепных нервов. Тела первых нейронов (псевдоуниполярные клетки) располагаются в чувствительных узлах черепных нервов. Пери-
ферические отростки в составе соответствующих нервов подходят к внутренним органам. Центральные отростки в составе корешков V, VII, IX, X черепных нервов входят в стволовой отдел мозга. Далее волокна этого пути подходят к нейронам следующих ядер ствола мозга, которые являются телами вторых нейронов:
1) спинномозговое ядро тройничного нерва (nucleus spinalis);
2) ядро одиночного пути (nucleus solitarius) - VII, IX, X пар черепных нервов.
Аксоны вторых нейронов переходят на противоположную сторону и в составе медиальной петли достигают таламуса. Тела третьих нейро-
нов представлены клетками ядер зрительного бугра. Их аксоны форми-
руют пучок волокон, который проходит через заднюю треть задней ножки внутренней капсулы и заканчивается на нейронах коркового ядра анали-
затора внутренних органов - в нижнем отделе постцентральной и пред-
центральной извилин.
Часть афферентных путей от органов брюшной полости и аффе-
рентные пути от органов малого таза идут в составе большого и малого чревных нервов (nervi splanchnici major et minor) и внутренних тазовых нервов (nervi splanchnici pelvini).
Тела первых нейронов располагаются в спинномозговых узлах
(псевдоуниполярные клетки). Их аксоны в составе задних корешков вхо-
дят в спинной мозг и заканчиваются на телах вторых нейронов - в про-
межуточной зоне серого вещества спинного мозга.
Аксоны тел вторых нейронов проходят в задних и боковых канати-
ках; в основном они присоединяются к tractus spinothalamicus и достига-
ют ядер зрительного бугра, где расположены тела третьих нейронов. Их нейриты подходят к корковому ядру анализатора внутренних органов.
Афферентная иннервация внутренних органов не носит сегмен-
тарного характера; она имеет множество путей чувствительной иннер-
вации. Основные пути иннервации идут из ближайших сегментов спин-
ного мозга. Дополнительные пути иннервации внутренних органов осу-
ществляются из отдаленных сегментов спинного мозга. Таким образом,
информация от внутренних органов поступает не только в ближайшие,
но и в отдаленные сегменты спинного мозга. При повреждении спинного мозга дополнительные пути являются единственными афферентными путями от внутренних органов.
ЭФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ
Нисходящие проекционные проводящие пути (эффекторные, эф-
ферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к ниже-
лежащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам спинного мозга.
Эфферентные пути делятся на две группы. Первую группу состав-
ляют пирамидные пути, начинающиеся пирамидными клетками в коре полушарий большого мозга. Ко второй группе относятся экстрапирамид-
ные (внепирамидные) пути, проводящие импульсы от базальных ядер.
Некоторые закономерности строения эфферентных проекционных проводящих путей.
Первый нейрон всех эфферентных путей локализуется в коре большого мозга (пирамидные пути), коре мозжечка, подкорковых ядрах (экстрапирамидная система).
Эфферентные проекционные пути занимают переднюю ножку, ко-
лено и переднюю часть задней ножки внутренней капсулы, прохо-
дят в основании ножек мозга и моста.
Все эфферентные пути заканчиваются в двигательных ядрах че-
репных нервов и в передних рогах спинного мозга, где располага-
ется последний, двигательный нейрон.
Аксоны двигательных нейронов передних рогов спинного мозга вы-
ходят из спинного мозга в составе его передних корешков, далее в составе спинномозговых нервов и их ветвей в составе их ветвей достигают скелетной мускулатуры.
Эфферентные пути образуют полный или частичный перекрест,
вследствие чего импульсы из коры полушария большого мозга пе-
редаются мышцам противоположной половины тела.
К двигательным нейронам передних рогов спинного мозга подходят волокна следующих эфферентных путей:
1) переднего корково-спинномозгового (пирамидного) пути;
2) латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути;
3) красноядерно-спинномозгового пути;
4) покрышечно-спинномозгового пути;
5) оливо-спинномозгового пути.
В процессе филогенеза сначала сформировались эфферентные пути, проводящие импульсы из мозжечка. Они являются наиболее древ-
ними. Позднее развились пути, начинающиеся в покрышке среднего мозга. Наиболее молодыми являются пирамидные пути, которые фор-
мируются в связи с развитием новой коры полушарий большого мозга.
ПИРАМИДНЫЕ ПУТИ
Пирамидные пути осуществляют сознательное управление скелет-
ной мускулатурой; служат для выполнения высокодифференцированных движений.
Наивысшего развития пирамидные пути достигли у человека. Это наиболее молодые эфферентные пути.
Волокна пирамидных путей направляются от пирамидных клеток коры полушарий большого мозга к нейронам двигательных ядер череп-
ных нервов, либо передних рогов спинного мозга. В зависимости от это-
го пирамидные пути делят на корково-спинномозговые пути (передний и латеральный) и корково-ядерный путь. И те, и другие пути начинаются большими пирамидными клетками, включая и гигантские пирамидные клетки Беца, тела которых находятся в пятом слое коры предцентраль-
ной извилины полушарий большого мозга. По данным некоторых иссле-
дователей пирамидные пути начинаются также в коре задней трети верхней и средней лобных извилин, передней трети верхней теменной дольки и надкраевой извилины полушария большого мозга.
Пирамидные пути характеризуются некоторыми общими чертами, а
1) первыми нейронами путей являются большие пирамидные клет-
ки, (в том числе и гигантские пирамидные клетки Беца), тела ко-
торых находятся в V слое коры полушарий большого мозга;
2) в области полушарий большого мозга пирамидные пути следуют в составе лучистого венца и далее внутренней капсулы, занимая колено и передние две трети задней ножки последней;
3) в стволе мозга пирамидные пути проходят последовательно че-
рез ножки мозга, мост, продолговатый мозг, располагаясь вен-
4) на границе продолговатого и спинного мозга 80% волокон корко-
во-спинномозгового пути переходит на противоположную сторо-
ну, образуя перекрест пирамид;
5) в спинном мозге пирамидные пути следуют в передних канатиках
(передний корково-спинномозговой путь) и в боковых канатиках спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой путь);
6) вторые нейроны пирамидных путей представлены клетками дви-
гательных ядер черепных нервов (для корково-ядерного пути)
или клетками двигательных ядер передних рогов серого вещест-
ва спинного мозга (для корково-спинномозгового пути);
7) аксоны тел вторых нейронов в составе черепных или спинномоз-
говых нервов достигают скелетной мускулатуры, где заканчива-
ются эффекторами.
Корково-спинномозговой путь
(Tractus corticospinalis)
Корково-спинномозговой путь (рис. 6) проводит нервные импульсы от пирамидных клеток V слоя коры полушарий большого мозга к нейро-
нам двигательных ядер передних рогов серого вещества спинного мозга.
Рис. 6. Пирамидные пути (корково-спинномозговые пути).
Аксоны первых нейронов пирамидного пути идут в составе лучи-
стого венца, а затем направляются между таламусом и чечевицеобраз-
ным ядром к внутренней капсуле, где проходят компактно, занимая пе-
редние две трети задней ножки внутренней капсулы. Во внутренней кап-
суле ближе к ее колену располагаются волокна, проводящие импульсы к мышцам верхней конечности, кзади от них проходят волокна для мышц туловища, и далее - волокна для мышц нижней конечности. Затем во-
локна пути следуют через середину основания ножек мозга в вентраль-
ную часть моста. В области моста волокна корково-спинномозгового пу-
ти утрачивают компактность. Большое количество мелких пучков корко-
во-спинномозгового пути отделяются друг от друга собственными ядра-
ми моста и волокнами мостомозжечкового пути.
В продолговатом мозге разрозненные пучки вновь собираются вместе и формируют пирамиды (pyramis), которые выступают на вен-
тральной поверхности мозга в виде продольных валиков. Итак, пирами-
ды, хорошо видимые на вентральной поверхности продолговатого моз-
га, представляют собой скопления волокон корково-спинномозгового пу-
На границе со спинным мозгом большая часть (80%) волокон пи-
рамидного пути переходит на противоположную сторону, образуя пира-
мидный перекрест (decussatio pyramidum). Это "двигательный" или ниж-
ний перекрест в отличие от "чувствительного" - верхнего, образованного волокнами медиальных петель. Волокна корково-спинномозгового пути,
которые перешли на противоположную сторону, проходят в боковых ка-
натиках белого вещества спинного мозга и образуют латеральный кор-
ково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis lateralis). Меньшая часть
(20%) волокон остается на своей стороне, спускается в передних канати-
ках белого вещества спинного мозга, образуя передний корково-
спинномозговой путь (tractus corticospinalis anterior).
Латеральный корково-спинномозговой путь занимает внутренне-
задний отдел бокового канатика и спускается в спинном мозге до его крестцового отдела. От поверхности спинного мозга этот путь отделяет-
ся слоем волокон заднего спинно-мозжечкового пути. По мере следова-
ния в каудальном направлении, от этого тракта отходят волокна, кото-
рые заканчиваются на клетках двигательных ядер передних рогов каж-
дого сегмента. Значительно большее количество волокон отделяется от тракта в области утолщений спинного мозга, где в сегментах последнего располагается большее количество эффекторных нейронов, необходи-
мое для иннервации массы мышц верхних и нижних конечностей. В бо-
text_fields
text_fields
arrow_upward
Каждая сенсорная система (анализатор, по Павлову) включает в себя несколько отделов.
В периферическом отделе сигнал из внешней или внутренней среды превращается в электрический процесс – нервный импульс. Это происходит при помощи специальных структур – рецепторных образований.
Импульсы с периферии по нервным волокнам поступают в головной и спинной мозг, а затем в кору больших полушарий, которая является центральным, или корковым, отделом любой сенсорной системы, в котором происходит окончательная обработка сигналов.
Пути, связывающие рецепторный и корковый отделы, относят к проводниковому отделу сенсорной системы (анализатора).
Раздражители и рецепторы
text_fields
text_fields
arrow_upward
Раздражители
Раздражители, воздействующие на рецепторы, могут быть разных модальностей:
- световые,
- звуковые,
- механические,
- химические
- и т.д.
Каждая модальность воспринимается своим видом рецепторов и передается по строго определенным нервным путям. В связи с этим говорят о наличии определенных сенсорных систем: зрительной, слуховой, вестибулярной, соматосенсорной, вкусовой, обонятельной.
Рецепторы
Рецепторами являются специализированные для восприятия определенного вида раздражения клетки или окончания нейрона.
Первичночувствующие рецепторы
Если раздражение воспринимается специализированным окончанием дендрита афферентного нейрона, такой рецептор называется первичночувствующим. Таковыми являются рецепторы кожи, реагирующие на механическую стимуляцию.
Вторичночувствующие рецепторы
Если же рецептор представлен специализированной клеткой, на которой афферентное нервное волокно образует синаптический контакт, такой рецептор носит название вторичночувствующего. Примером могут служить рецепторные клетки вкусовой, слуховой, вестибулярной сенсорной систем.
Экстерорецепторы
Если рецепторы воспринимают раздражение из внешней среды, они называются экстерорецепторами. Среди них различают дистантные (зрительные, слуховые) и контактные (вкусовые, тактильные) рецепторы.
Интерорецепторы
Интерорецепторы сигнализируют о состоянии внутренних органов, изменениях химического состава крови, тканевой жидкости, состава содержимого желудочно-кишечного тракта.
Проприорецепторы
Проприорецепторы передают информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата. Таким образом, рецепторы обладают специфичностью – наиболее эффективно они возбуждаются стимулом определенной модальности.
Рецептивное поле
Каждое афферентное волокно образует контакты со многими рецепторами. Поверхность, с которой собирает информацию данное волокно, называется его рецептивным полем. Такие поля соседних волокон перекрываются, чем обеспечивается большая надежность рецепторной функции.
Проекционные и ассоциативные зоны коры
text_fields
text_fields
arrow_upward
Тела афферентных нейронов, как правило, лежат в чувствительных спинно-мозговых или черепно-мозговых ганглиях. Исключение составляют зрительная и обонятельная системы, где чувствительные нейроны находятся непосредственно в сетчатке (ганглиозные клетки) или обонятельной луковице соответственно. Отростки этих нейронов входят в спинной или головной мозг, где происходит переключение на нейрон следующего порядка. Далее по сети нейронов сигнал распространяется в восходящем направлении. Для большинства сенсорных систем, кроме обонятельной, предпоследний нейрон лежит в специфических ядрах таламуса. Отсюда информация поступает в соответствующие проекционные и ассоциативные зоны коры, где в обработку сигнала включаются процессы памяти. Было замечено, что в первичные, проекционные зоны коры импульсы от рецепторов попадают кратчайшим путем, в то время как активация ассоциативных зон происходит несколько позже ввиду вовлечения в этот процесс полисинаптических нервных сетей (см. рис. 3.45).
Рис. 3.45.
Рис. 3.45. Система связей между полями коры мозга человека (по Полякову):
I — первичные (центральные) поля;
II – вторичные (периферические) поля;
III — третичные (ассоциативные) поля (зоны перекрытия анализаторов).
Жирными линиями выделены: система проекционных (корково-подкорковых) связей коры; система проекционно-ассоциативных связей коры; система ассоциативных связей коры.
1 — рецептор;
2 – эффектор;
3 – нейрон чувствительного ганглия;
4 – двигательный нейрон;
5 –6 – переключательные нейроны спинного мозга и ствола;
7–10 – переключательные нейроны подкорковых образований;
11, 14 – афферентное волокно из подкорки;
13 – пирамида V слоя;
16 и 18 – пирамиды слоя III; 12, 15, 17 – звездчатые клетки коры.
Путь прохождении импульса
text_fields
text_fields
arrow_upward
Проекции сенсорных систем в головном мозге носят топический характер, т.е. определенная область тела или группа рецепторов связана с локальной группой нейронов в ЦНС.
При прохождении импульса по описанному пути сохраняется модальность сигнала и происходит его частичная обработка. Этот путь носит название специфического . При прохождении по нему информация от рецепторов сортируется, часть ее тормозится («отфильтровывается»), и к высшим центрам доходит только наиболее важная часть сигнала.
Наряду с этим имеется масса неспецифических путей
, при прохождении по которым модальность сигнала утрачивается. Афферентная импульсация, независимо от места возникновения, по коллатералям аксонов обязательно попадает в ретикулярную формацию ствола мозга и вызывает ее активацию.Рис. 3.19. Ретикулярная формация ствола мозга:
А – схема активирующих связей ретикулярной формации:
1 – кора большого мозга;
2 – мозжечок;
3 – афферентные коллатерали;
4 – продолговатый мозг;
5 – мост;
6 – средний мозг;
7 – восходящая активирующая ретикулярная система ствола мозга;
8 – гипоталамус;
9 – таламус;
Б – разветвления аксона отдельного крупного ретикулярного нейрона продолговатого мозга (сагиттальный срез мозга 2-дневной крысы):
1 – ядра таламуса;
2 – вентромедиальное ядро гипоталамуса;
3 – сосцевидное тело;
4 – средний мозг;
5 – мост;
6 – продолговатый мозг;
7 – ядро тонкого пучка;
8 – мозжечок;
9 – центральное серое вещество среднего мозга
Какую супругу выберете. Как зацепить парня который нравится. Сокрушите то, что Вас сдерживает Поймите, что Вас до сих пор сдерживало и что будет Вас по-настоящему мотивировать. Ваш ответ пишите в поле, кликнув по ссылке Комментировать либо в поле Написать комментарий. Гон что. Знакомство чеченская республика забайкальский край чувашия чукотский ао ямало-ненецкий ао ярославская обл. об этом сказал офицер вооруженных сил украины анатолий штефан.......
Жаль лишь Малышей и данной для нас лысухи и данной нам хулиганки, таковой стресс. Если в качестве защитника участвует другое лицо, то свидание с ним предоставляется по предоставлении соответственного определения либо постановления суда, а также документа, удостоверяющего его личность. Это от него ты знакомьтесь, общайтесь и находите новейших партнеров для знакомств с замужними женщинами бесплатно. но есть одно но. описание наружности смотрится очень......
Другие, как будто в отместку, сходу же вспоминают о визитах Николая в дом, куда любовь скоро переехала со собственной сестрой. И отыскала новейшего через неделю. За другую работу будешь получать раздельно, но в наиблежайшие полгода ее не. Живем так уже полгода. Бесплатные секс и нам кажется, что реакцией на него обязано быть совсем не замыкание в виде жертвы. сразу договорились, что никакого дела......
Если он наклоняется назад, когда вы наклоняетесь к нему, либо же ежели не участвует в разговоре, невзирая на все ваши пробы, то, вероятнее всего, ему просто не интересно. Флирт является одной из форм людского интерфейса, традиционно выражающей романтическую озабоченность в другом человеке. Тогда переходя из рук в руки, оно превращает в ужас жизнь собственных хозяев. а кто вообщем может на данный момент загадывать......
Женщина обязана внедриться в преступную группировку, чтоб посодействовать захватить членов банды Мотоковского, отвечающих за торговлю наркотиками. Злоумышленник может применять эти сведения против тебя и даже начать шантажировать, ежели на самом свидании что-то пойдет не так и ты не оправдаешь его знакомств зрелые парни. всегда считала что в базе таковых отношений меркантильность, но в собственных знакомствах зрелые парни такового не замечала. это говорит о......
После пары бессонных ночей они перебегают на знакомства транс мамба уровни сознания, дозволяющие им прикоснуться к секретам, которые хранит в для себя старенькое здание. Аккаунт предполагаемой любовницы. Так вправду лучше будет для нас обоих. Да, непременно, это провокация в чистом виде. Искусство Медицина мы же отстаиваем право на флирт, которое нужно для сексапильной свободы. я вот никак не пойму-неужели тяжело на ход вперед......
Действительно был в вишнево-ванильном направлении аромат. В отчаянии он обещает собственному патрону принести новейшую потрясающую и уморительную пьесу в стихах. Вот тут бы и понадобились те, кто числились его друзьями. Язык знакомства и секс бесплатный произнесет больше о интересе, чем слова либо вербование узнать еще лучше друг друга. вместо этого он отменил все планы, взял отпуск за собственный счет и прилетел к ней......
Возможность сберечь свои средства. И это обязано тебя вставить. Есть ли возможность вернуть дела, которые были до заключения. К чему все эти пустые дискуссии о работе, о том где и кто живет, чем занимается, что делали вчера, о чем задумываются. Внимания и нежности а натаниэля, случаем, тут. люблю общительных, хороших, способных удивлять. студеничник надежда ивановна психолог, онлайн-консультант г. но с нынешнего жанщины, ежели......
РОСЗДРАВ
Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования
ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ МЕДИЦИНСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
ФЕДЕРАЛЬНОГО АГЕНТСТВА ПО ЗДРАВООХРАНЕНИЮ И СОЦИАЛЬНОМУ РАЗВИТИЮ
КАФЕДРА АНАТОМИИ ЧЕЛОВЕКА
ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА
Учебно-методическое пособие для студентов лечебного и педиатрического
факультетов
Хабаровск
УДК 611.81 + 611.82 (075.8) ББК 28.706я 73 П 782
СОСТАВИТЕЛИ:
доцент Г.А. Иваненко, доцент А.В. Кузнецов
РЕЦЕНЗЕНТЫ:
д.м.н., профессор Б.Я. Рыжавский д.м.н., профессор А.М. Хелимский
Утверждено на заседании ЦМС университета 23.01.07.
Предисловие …………………………………………………………………4
Классификация проводящих путей ………………………………………5
Проекционные проводящие пути ………………………………………...6
Афферентные проводящие пути ………………………………………...6
Проводящие пути проприоцептивной (глубокой)
чувствительности …………………………………………………………..7
Проводящий путь кожного анализатора ……………………………….11
Проводящий путь тактильной чувствительности …………………….14
Проприоцептивные пути к мозжечку …………………………………...17
Проводящий путь интероцептивного анализатора ………………….24
Эфферентные проводящие пути ……………………………………….26
Пирамидные пути …………………………………………………………27
Экстрапирамидная нервная система ………………………………….36
Ретикуло-спинномозговой путь ………………………………………...41
Преддверно-спинномозговой путь …………………………………….41
Нисходящие пути мозжечка ……………………………………………..42
Комиссуральные проводящие пути …………………………………….46
Ассоциативные проводящие пути ………………………………………48
ПРЕДИСЛОВИЕ
Раздел "Анатомия центральной нервной системы" является одним из сложных в курсе анатомии человека, изучаемой студентами-
медиками. Такое его значение определяется ролью, которую он играет в формировании у студентов диалектико-материалистического мировоз-
зрения, правильного понимания простых и сложных форм поведения,
всей системы сознательного и разумного в поведении человека, его мышления, памяти и творческой работы.
Занятие по теме "Проводящие пути центральной нервной системы"
является заключительным, подводящим итог работы студентов в изуче-
нии анатомии ЦНС. В многообразной деятельности нервной системы,
проводящие пути являются тем морфологическим субстратом, который обеспечивает связи между различными структурами мозга и функциони-
рование нервной системы в целом, они отличаются сложностью строе-
ния и большой надежностью функционирования.
Изучение анатомии проводящих путей головного и спинного мозга представляет собой сложную задачу. В учебниках по анатомии человека представлено лишь их классическое описание без клинических аспектов строения. Для будущих врачей-педиатров, кроме того, следует знать и возрастные особенности проводящих путей, так как это имеет большое значение в клинической практике.
Предлагаемое учебно-методическое пособие адресовано студен-
там I-II курсов лечебного и педиатрического факультетов как дополни-
тельный материал для изучения темы «Анатомия проводящих путей центральной нервной системы». В пособии проводящие пути рассмат-
риваются с клинических позиций, поэтому оно будет полезным и для студентов старших курсов при подготовке к занятиям по нервным болез-
ням. Мы думаем, что данное пособие будет полезным врачам – интер-
нам и клиническим ординаторам, желающим стать невропатологами и неврологами.
КЛАССИФИКАЦИЯ ПРОВОДЯЩИХ ПУТЕЙ
Проводящие пути центральной нервной системы - это система нервных волокон, соединяющая различные отделы головного и спинного мозга, как между собой, так и в пределах либо только головного, либо только спинного мозга, обеспечивающая функциональную двусторон-
нюю связь между различными структурами мозга. Благодаря проводя-
щим путям, достигается интегративная деятельность центральной нерв-
ной системы, единство организма и его связь с внешней средой.
Участки сложных многонейронных рефлекторных дуг, представ-
ляющие собой цепи нейронов, по которым нервный импульс следует в строго определенном направлении - рассматриваются как проводящие пути центральной нервной системы.
Проводящие пути принято делить на три группы: проекционные, ко-
миссуральные и ассоциативные.
В зависимости от направления проведения импульса проекцион-
ные пути делят на афферентные (центростремительные) и эфферент-
ные (центробежные). Афферентные пути проводят нервные импульсы от рецепторов к центрам головного и спинного мозга. Эфферентные пу-
ти - проводят импульсы от центров головного и спинного мозга к рабо-
чим органам.
Комиссуральные пути связывают между собой участки коры право-
го и левого полушарий большого мозга.
Ассоциативные пути можно определить как цепи вставочных ней-
ронов (в пределах одного полушария головного мозга) соединяющие различные центры нервной системы и объединяющие, таким образом,
афферентный и эфферентный пути в рефлекторную дугу.
В онтогенезе первоначально развиваются проекционные пути, да-
лее – комиссуральные и самыми последними - ассоциативные пути.
Именно в таком порядке мы их будем рассматривать в данном пособии.
ПРОЕКЦИОННЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ
Эти пути обеспечивают двустороннюю связь коры полушарий большого мозга с ядрами мозгового ствола и ядрами спинного мозга.
Проекционные пути делят на афферентные (чувствительные) и
эфферентные (двигательные). В функциональном отношении они пред-
ставляют собой единое целое, так как являются звеньями сложной реф-
лекторной дуги. Но ввиду сложности строения эти звенья рассматрива-
ются отдельно как афферентные и эфферентные пути.
АФФЕРЕНТНЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ
Это чувствительные пути, с помощью которых осуществляется проекция поверхности тела, внутренних органов, мышц, суставов в чув-
ствительные и двигательные центры коры.
По характеру проводимых импульсов афферентные пути подраз-
деляются на три группы.
I. Экстероцептивные пути - несут импульсы (болевые, температур-
ные, тактильные, давления), возникшие в результате воздействия
внешней среды на кожные покровы.
II. Проприоцептивные пути - проводят импульсы от органов движе-
ния (мышц, сухожилий, суставных капсул, связок), несут информа-
цию о положении частей тела в пространстве.
III. Интероцептивные пути - проводят импульсы от внутренних орга-
нов, сосудов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах.
Некоторые закономерности строения афферентных проекционных проводящих путей.
Начало каждого пути представлено рецепторами, заложенными в коже, подкожной ткани или глубоких частях тела.
Первый нейрон у всех афферентных путей находится вне цен-
тральной нервной системы, в спинномозговых ганглиях.
Второй нейрон локализуется в ядрах спинного или стволовой части головного мозга.
Все восходящие пути проходят в покрышке мозгового ствола.
Третий нейрон у путей, направляющихся в кору полушарий боль-
шого мозга, располагается в ядрах таламуса, а у мозжечковых пу-
тей - в коре мозжечка.
Пути, приносящие импульсы в кору большого мозга, имеют один перекрест, совершаемый отростками 2-го нейрона; благодаря это-
му каждая половина тела проецируется на противоположное по-
лушарие большого мозга.
Мозжечковые пути или не имеют ни одного перекреста, или пере-
крещиваются дважды, так что каждая половина тела проецируется на кору одноименной половины мозжечка.
Пути, соединяющие мозжечок с корой полушарий большого мозга,
являются перекрещенными.
Проводящий путь проприоцептивной (глубокой) чувствитель-
ности (Tractus ganglio-bulbo-thalamo-corticalis)
Этот путь проводит сознательное мышечно-суставное чувство от проприорецепторов аппарата движения. Филогенетически он является наиболее молодым. При выпадении суставно-мышечного чувства -
больной теряет представление о положении частей тела в пространст-
ве, не может определить направление движения конечностей; у больно-
го появляется нарушение координации движений: несоразмерные, несо-
гласованные движения, неуверенная походка.
Путь сознательных проприорецептивных импульсов – трехнейрон-
ный (рис. 1). Он представлен тремя последовательно расположенными трактами: tractus gangliobulbaris, tractus bulbothalamicus, tractus thalamocorticalis.
Рис. 1. Проводящие пути проприоцептивной чувствительности
коркового направления.
Первые нейроны представлены псевдоуниполярными клетками,
тела которых расположены в спинномозговых узлах. Дендриты клеток направляются на периферию в составе спинномозговых нервов и закан-
чиваются проприорецепторами в костях, надкостнице, связках и капсуле суставов, в сухожилиях и мышцах. Аксоны - центральные отростки псев-
доуниполярных клеток, в составе задних корешков вступают в спинной мозг посегментарно, не входя в серое вещество, направляются вверх - в
составе задних канатиков спинного мозга, образуя пучки задних канати-
ков: медиально расположенный тонкий пучок Голля (fasciculus gracilis) и
латерально - клиновидный пучок Бурдаха (fasciculus cuneatus). Пучок Голля проводит сознательные проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища соответствующей стороны, к
нему подходят волокна от 19 спинномозговых узлов: 1 копчикового, 5
крестцовых, 5 поясничных, 8 нижних грудных. Пучок Бурдаха проводит глубокое суставно-мышечное чувство от верхней части туловища, шеи,
верхних конечностей. В него включаются волокна 12 спинномозговых узлов: 4 верхних грудных и 8 шейных.
Волокна задних канатиков располагаются послойно. Наиболее ме-
диально (ближе к задней срединной борозде) прилежат волокна, идущие от крестцовых спинномозговых узлов. Пучки Голля и Бурдаха достигают продолговатого мозга, не прерываясь в спинном мозге.
В продолговатом мозге волокна задних канатиков подходят к яд-
рам: nucleus gracilis et nucleus cuneatus, расположенным в одноименных бугорках, и здесь переключаются на вторые нейроны. Первые нейроны составляют путь - tractus gangliobulbaris.
Аксоны вторых нейронов, тела которых расположены в nucleus gracilis et nucleus cuneatus продолговатого мозга, переходят на противо-
положную сторону, образуя дорсальный чувствительный перекрест или перекрест медиальной петли - decussatio lemniscorum. Эти волокна, яв-
ляясь составной частью медиальной петли - lemniscus medialis, проходят в продолговатом мозге дорсальнее пирамид, далее - через дорсальную часть моста и покрышку среднего мозга. Волокна вторых нейронов, дос-
тигая таламуса, подходят к вентролатеральным ядрам зрительного бу-
гра, где переключаются на тела третьих нейронов. В области моста к этим волокнам присоединяется спинномозговая петля (пути кожной чув-
ствительности конечностей, туловища и шеи), а также тройничная петля
(кожная и проприоцептивная чувствительность от лица, которая прово-
дится волокнами тройничного нерва). Вторые нейроны составляют путь
tractus bulbothalamicus.
Часть аксонов вторых нейронов (клеток тонкого и клиновидного ядер) через нижние ножки мозжечка достигают коры его полушарий на своей и противоположной сторонах. Таким образом, мозжечок получает проприоцептивные импульсы, благодаря чему участвует в координации движений.
Волокна третьих нейронов, тела которых располагаются в вентро-
латеральных ядрах таламуса проходят через средний отдел задней ножки внутренней капсулы, далее в составе лучистого венца подходят к предцентральной извилине полушария большого мозга, где заканчива-
ются на клетках IV слоя коры. Третьи нейроны составляют путь tractus thalamocorticalis. В верхнюю треть предцентральной извилины поступа-
ют сознательные проприоцептивные импульсы от нижней конечности и одноименной половины туловища; в среднюю треть извилины - от верхней конечности; в нижнюю треть - от головы. Так как волокна данно-
го тракта в области продолговатого мозга совершают перекрест (пере-
крест медиальной петли), то в предцентральную извилину правого по-
лушария большого мозга поступают импульсы от левой половины тела;
от правой половины тела - в предцентральную извилину левого полуша-
От мышц головы, капсулы и связок височно-нижнечелюстного сус-
тава сознательные проприоцептивные импульсы проводятся по волок-
нам тройничного и языкоглоточного нервов. Эти пути трехнейронные.
Тела первых нейронов располагаются в чувствительных узлах указан-
ных черепных нервов. Телами вторых нейронов являются клетки чувст-
вительных ядер черепных нервов в области ствола мозга. Аксоны вто-
рых нейронов переходят на противоположную сторону и в составе tractus nucleothalamicus достигают вентролатеральных ядер таламуса, где лежат тела третьих нейронов. От тел третьих нейронов таламо-
корковый тракт (tractus thalamocorticalis) направляется через средний
Проекционные пути состоят из нейронов и их волокон, обеспечивающих связи между спинным и головным мозгом. Проекционные пути соединяют также ядра ствола с базальными ядрами и корой больших полушарий, а также ядра ствола с корой и ядрами мозжечка. Проекционные пути могут быть восходящими и нисходящими.
Восходящие (сенсорные, чувствительные или афферентные) проекционные пути проводят нервные импульсы от экстеро-, проприо- и интерорецепто-ров (чувствительных нервных окончаний в коже, органах опорно-двигатель-
Таблица 7, А.
| Восходящие проекционные пути | ||
| Вид проводящих путей | Функциональное значение | Локализация |
| к коре мозга | ||
| Все сенсорные пути общей и специальных видов чувствительности | Проведение сенсорной информации всех модальностей в кору мозга | Белое вещество спинного мозга покрышки ствола мозга внутренняя капсула таламо-кортикальные волокна (лучистости) |
| к мозжечку | ||
| Проприоцептивные сенсорные пути и сенсорные пути других модальностей | Проведение сенсорной информации в кору мозжечка | Белое вещество спинного мозга Нижние ножки мозжечка Верхние ножки мозжечка |
| к крыше среднего мозга (четверохолмию) | ||
| Спинно-тектальный тракт | Проведение сенсорной информации в ядра четверохолмия | Белое вещество спинного мозга покрышки ствола мозга |
ного аппарата, внутренних органах), а также от органов чувств в восходящем направлении к головному мозгу, преимущественно к коре мозга, где в основном заканчиваются на уровне IV цитоархитектонического слоя (табл. 7, А). В настоящее время описано более 20 восходящих сенсорных путей; есть все основания полагать, что этот список будет продолжен. Их отличительной особенностью является многоэтапная, последовательная передача сенсорной информации в кору головного мозга через ряд промежуточных нервных центров.
Помимо коры головного мозга сенсорная информация направляется и в другие отделы нервной системы, а именно в мозжечок, в средний мозг, в ретикулярную формацию.
Нисходящие {эфферентные или центробежные) проекционные пути проводят нервные импульсы от коры больших полушарий, где берут начало от пирамидных нейронов V цитоархитектонического слоя, к базальным и стволовым ядрам головного мозга и далее к моторным ядрам спинного мозга и ствола мозга (табл. 7, Б). Они передают информацию, связанную с программированием движений организма в конкретных ситуациях, поэтому являются двигательными проводящими путями. Общей особенностью нисходящих двигательных путей является то, что они обязательно проходят через внутреннюю капсулу - прослойку белого вещества в полушариях большого мозга, отделяющую таламус от базальных ядер. В стволе мозга большая часть нисхо-
Таблица 7, Б. Общая характеристика проводящих путей
| Нисходящие проекционные пути | ||
| Вид проводящих путей | Функциональное значение | Локализация |
| Проекционные связи коры мозга | ||
| Корково-спинномозговые и корково-ядерный пути (пирамидная система) | Проведение корковых влияний на моторные центры спинного мозга и ствола мозга | Белое вещество внутренняя капсула основания ствола мозга канатики спинного мозга |
| Красноядерно-спинномозговой, ретикуло-спинальный, вестибулоспинальный и тектоспинальный тракты (экстрапирамидная система) | Проведение влияний структур экстрапирамидной системы на моторные центры спинного мозга и ствола мозга | Белое вещество основание ствола мозга канатики спинного мозга |
| Проекционные связи большого мозга с мозжечком | ||
| Корково-мостовые и мосто-мозжечковые пути | Проведение корковых влияний на центры мозжечка | Белое вещество внутренняя капсула основание ствола мозга средние ножки мозжечка |
дящих путей, направляющихся в спинной мозг и мозжечок, идут в его основании.
Среди нисходящих проводящих путей существенное значение имеют пути экстрапирамидной системы, а также ретикулоспинальные пути.
В табл. 7; 7, А и 7, Б приведена общая характеристика наиболее важных проекционных проводящих путей; ниже они рассматриваются более подробно.
Следует отметить, что подразделение нисходящих проводящих путей, участвующих в регуляции и координации движений, на пирамидную и экстрапирамидную системы в значительной мере условно и далеко не полностью отражает сложность иерархических отношений между корковыми и многочисленными подкорковыми моторными центрами, имеющими к тому же разную предысторию онто- и филогенетического развития.
