Глава 9 Ламарковский, дарвиновский и райтовский режимы эволюции, эволюция эволюционируемости, надежность биологических систем и созидательная роль шума в эволюции Пер. Д. ТулиноваДрама ламаркизмаКак уже отмечалось в предисловии к данной книге, одной из ключевых заслуг

Пути эволюции предопределены на молекулярном уровне В наши дни бурное развитие молекулярной биологии привело к тому, что многие важные биологические закономерности, в том числе явление параллельной эволюции, временно оказались как бы за рамками «настоящей серьезной

19. Размножение: бесполое и половое Вспомните!Какие два основных типа размножения существуют в природе?Что такое вегетативное размножение?Какой набор хромосом называют гаплоидным; диплоидным?Каждую секунду на Земле гибнут десятки тысяч организмов. Одни от старости,

Половое размножение Половое размножение – это размножение при помощи специализированных половых клеток – гамет. Обычно при половом размножении происходит слияние гамет двух родительских организмов в процессе оплодотворения. Таким образом, создается новая комбинация

Половое размножение на высоте Многое из того, что предсказывает теория инфекционных заболеваний Гамильтона, совпадает с положениями мутационной теории Алексея Кондрашова, с которой мы столкнулись в предыдущей главе (согласно ней, половое размножение необходимо для

Глава 1. Зачем нужно половое размножение Один пол - хорошо, а два - лучше Человека всегда интересовал вопрос: какие факторы определяют половую принадлежность индивида? Люди гадали и предлагали различные способы, чтобы запрограммировать пол будущего потомства.

Бесполое и половое размножение Что такое пол с биологической точки зрения? Является ли деление по половому принципу универсальным свойством всех живых существ на Земле или некоторые организмы не имеют пола? Зачем вообще нужны половые различия как таковые?Биологи

Половое размножение осуществляется при участии двух родительских особей (мужской и женской), у которых в особых органах образуются специализированные клетки - гаметы . Процесс формирования гамет называется гаметогенезом, основным этапом гаметогенеза является мейоз. Дочернее поколение развивается из зиготы - клетки, образовавшейся в результате слияния мужской и женской гамет. Процесс слияния мужской и женской гамет называется оплодотворением . Обязательным следствием полового размножения является перекомбинация генетического материала у дочернего поколения.

В зависимости от особенностей строения гамет, можно выделить следующие формы полового размножения : изогамию, гетерогамию и овогамию.

Изогамия (1) - форма полового размножения, при которой гаметы (условно женские и условно мужские) являются подвижными и имеют одинаковые морфологию и размеры.

Гетерогамия (2) - форма полового размножения, при которой женские и мужские гаметы являются подвижными, но женские - крупнее мужских и менее подвижны.

Овогамия (3) - форма полового размножения, при которой женские гаметы неподвижные и более крупные, чем мужские гаметы. В этом случае женские гаметы называются яйцеклетками , мужские гаметы, если имеют жгутики, - сперматозоидами , если не имеют, - спермиями .

Овогамия характерна для большинства видов животных и растений. Изогамия и гетерогамия встречаются у некоторых примитивных организмов (водоросли). Кроме вышеперечисленных, у некоторых водорослей и грибов имеются формы размножения, при которых половые клетки не образуются: хологамия и конъюгация. При хологамии происходит слияние друг с другом одноклеточных гаплоидных организмов, которые в данном случае выступают в роли гамет. Образовавшаяся диплоидная зигота затем делится мейозом с образованием четырех гаплоидных организмов. При конъюгации (4) происходит слияние содержимого отдельных гаплоидных клеток нитевидных талломов. По специально образующимся каналам содержимое одной клетки перетекает в другую, образуется диплоидная зигота, которая обычно после периода покоя также делится мейозом.

У эукариот половой процесс связан с образованием половых клеток - ГАМЕТ . Мужскими гаметами являются сперматозоиды, женскими - яйцеклетки. Новый организм возникает в результате оплодотворения, СЛИЯНИЯ ЯДЕР ЯЙЦЕКЛЕТКИ И СПЕРМАТОЗОИДА . Образуется ЗИГОТА .

Очевидно, что гаметы должны иметь в два раза меньшее число хромосом, чем соматические клетки, так как в противном случае число хромосом в каждом последующем поколении должно было бы удваиваться. Этого не происходит благодаря особому типу клеточного деления МЕЙОЗУ .

При половом размножении в популяции создается более высокая генетическая изменчивость. В результате целого ряда процессов, гены, носителями которых изначально были родители, оказываются в новой комбинации в потомках. Именно благодаря рекомбинации внутри помета обнаруживаются многочисленные генетические различия, что повышает адаптационный потенциал популяции и вида в целом.

23 . Гаметогенез (сперматогенез и овогенез).

1.1. Гаметогенез или предзародышевое развитие - процесс созревания половых клеток, или гамет. Поскольку в ходе гаметогенеза специализация яйцеклеток и спермиев происходит в разных направлениях, обычно выделяют овогенез и сперматогенез соответственно. Гаметогенез закономерно присутствует в жизненном цикле ряда простейших, водорослей, грибов, споровых и голосемянных растений, а также многоклеточных животных. В некоторых группах гаметы вторично редуцированы (сумчатые и базидиевые грибы, цветковые растения). Наиболее подробно процессы гаметогенеза изучены у многоклеточных животных.

Размножение – приспособление организмов к продолжению жизни. Размножение связано на молекулярном уровне с репликацией ДНК. Существуют половое и бесполое размножение. При бесполом размножении новый организм возникает из соматических клеток. При половом – из специальных половых клеток. Бесполое - вегетативное чаще встречается у низкоорганизованных организмов. Новые особи в точности повторяют родительскую особь (генетическое копирование родительской особи). Генетически идентичные особи у животных и человека – явление достаточно редкое. В основе полового размножения лежит механизм, направленный на предупреждение копирования генетической информации. Более эволюционно молодые организмы размножаются половым путем.

Преимущества полового размножения

Способность популяции к более быстрому изменению.

Облегчение видообразования.

Большое генетическое разнообразие в потомстве облегчает адаптацию к непредсказуемым условиям среды.

Зрелые половые клетки содержат гаплоидный набор хромосом. Созревающие -диплоидный. Имеют ядро, цитоплазму, клеточные органеллы. Несмотря на это, строение мужских и женских половых клеток неодинаково. Это объясняется различными функциями. Функции сперматозоида – оплодотворение (стимуляция дальнейшего развития яйцеклетки), обеспечение генетической информацией мужского организма. Все сперматозоиды имеют жгутики, подвижны, небольшого размера (50-90мкм у человека). Состоят из головки, шейки, средней части и хвостика. Головка -5мкм, шейка – 5. головка сперматозоида почти полностью занята ядром, цитоплазмы мало, она в жидкокристаллическом состоянии (защита от вредных явлений – ионизирующего излучения). Находится по периферии ядра. На конце головки – акросома с видоизмененным комплексом Гольджи. Ферменты: гиалуронидаза, муциназа. В плазматической мембране – проакрозин, который превращается в акрозин, проходя по половым путям самки (происходит отщепление ингибитора). Функция акрозина – отщепление фолликулярных клеток, отщепление блестящей оболочки.

Шейка содержит пару центриолей. Микротрубочки одной из них удлиняются, образуется основная нить хвостика. В шейке много митохондрий, расположенных по спирали.

Органеллы движения – жгутики, способны к биению только при смешивании с секретом. Предстательной железы при семяизвержении. При нарушении функций предстательной железы – мужская стерильность.

Яйцеклетка.

Функции: передает зародышу половину его будущего хромосомного набора; во время оплодотворения яйцеклетка приносит гораздо больше цитоплазмы; яйцеклетка снабжает зародыш пищевыми запасами до начала его собственного питания.

Размеры яйцеклеток много больше размеров сперматозоидов(130-150 мкм у человека). В зрелой яйцеклетке запасаются все материалы, которые обеспечивают начальные стадии развития зародыша. Если сперматозоид, созревая, старается избавиться от цитоплазмы, яйцеклетка, наоборот, стремится увеличить ее количество. Есть рибосомы, р-РНК, т-РНК, морфогенетические факторы. Многие белки синтезируются в печени, жировом теле, а затем транспортируются в яйцеклетку. Яйцеклетка имеет плазматическую мембрану. Во время оплодотворения плазматическая мембрана контролирует поступление многих ионов (например, натрия). К ней прилегает желточная оболочка (гликопротеины – специфическое прикрепление сперматозоида своего вида к соответствующей яйцеклетке), часто прозрачна, яйцеклетка окружена слоем клеток лучистого яйца – фолликулярными питающими клетками. Для оплодотворения сперматозоид должен пройти сквозь все оболочки.

Наследственный материал, приносимый яйцеклеткой и сперматозоидом по размеру одинаков.

Процесс образования яйцеклеток в яичниках овогенез, оогенез. Сперматозоиды образуются в семенниках, процесс носит название сперматогенеза. Те и другие клетки образуются по-разному, но есть некоторые общие черты.

Сперматогенез. Морфологически семенник состоит из множества семенных канальцев. Дольчатое строение. Между семенными канальцами – клетки Лейдинга (начинают работу в 12-14 лет) синтезируют тестостерон – развитие вторичных половых признаков. Семенник очень рано становится эндокринным органом, под влиянием андрогенов происходит формирование мужских половых органов. Семенной каналец имеет зоны:

Размножения,

Созревания и формирования.

Существуют одноименные периоды роста. Зона размножения в наружной части семенника. Клетки округлые, цитоплазмы много, ядро большое – сперматогонии. Они размножатся митозом, и семенник увеличивается в размерах до полового созревания, после – делятся только стволовые клетки. Запас клеток не уменьшается и семенник тоже не уменьшается. В зоне размножения 2n2c.следующая фаза – роста. Увеличивается размер ядра, цитоплазмы, идет репликация ДНК (интерфаза 1), клетки – сперматоциты первого порядка 2n4c. Эти клетки вступают в зону формирования и созревания у семенных канальцев. Мейоз состоит из 2 митотических делений, после первого деления n2c, после второго – nc.

Овогенез (яичники) . Половые железы закладываются на 2м месяце эмбрионального развития. У человека очень рано закладывается желточный мешок (функция формирования первичных половых клеток, обеспечение питательными веществами). Половые клетки (первичные) мигрируют в развивающуюся половую железу, а желточный мешок дегенерирует. В эмбриогенезе яичники не активны. Формирование женских половых клеток пассивное. Первичные половые клетки – овогонии, они делятся. Формируются овоциты первого порядка. Период деления оканчивается к 7му месяцу эмбриогенеза – 7000000 первичных клеток. 400-500 созревают в течение жизни, остальные невостребованы. Развитие яйцеклеток у человека блокируется в профазе первого мейотического деления (на стадии диплотены). С наступлением половой зрелости овоцит увеличивается в размере, растет и размер желтка. Накапливаются пигменты, происходят биохимические и морфологические изменения. Каждый овоцит окружается мелкими фолликулярными клетками, созревающими в фолликуле. Яйцеклетка, созревая, приближается к периферии. Фолликулярная жидкость окружает её на всех этапах. Фолликул разрывается. Яйцеклетка попадает в брюшную полость. Затем в воронку яйцевода. Продолжение мейоза в 2/3 яйцевода в результате контакта яйцеклетки со сперматозоидом.

При мейозе идет распределение хромосом. В результате 4 ядра. Происходит конъюгация хромосом (за счет высоко повторяющихся последовательностей ДНК в 1ген). Каждое из 4х ядер при гаметогенезе получает только 1 хроматиду из пары. В результате мейоза при сперматогенезе из каждого спермацита первого порядка получаются 4 хроматиды и формируются 4 сперматозоида. Из одного овоцита первого порядка образуются 2 ядра с гаплоидным набором хромосом. Одно из них, с большим количеством цитоплазмы (т.к. при цитокинезе разделение идет неравномерно) и другое – редукционное (направляющее) тельце. При последующем делении образуются яйцеклетка и направляющее тельце. При овогенезе из каждого овоцита формируется 1 яйцеклетка и 3 направляющих тельца, которые дегенерируют и исчезают. В яйцеклетке есть все необходимые запасы питательных веществ.

Мейоз – способ распределения хромосом, генов, обеспечивающий их независимую и случайную рекомбинацию. При овогенезе служит для перераспределения цитоплазмы между клетками. Кроссинговер – способ, осуществляющий сближение и перераспределение генов отдельных гомологичных хромосом.

Фазы мейоза

Мейоз состоит из 2 последовательных делений с короткой интерфазой между ними.

Профаза I - профаза первого деления очень сложная и состоит из 5 стадий:

Лептотена или лептонема - упаковка хромосом, конденсация ДНК с образованием хромосом в виде тонких нитей (хромосомы укорачиваются).

Зиготена или зигонема - происходит конъюгация - соединение гомологичных хромосом с образованием структур, состоящих из двух соединённых хромосом, называемых тетрадами или бивалентами и их дальнейшая компактизация.

Пахитена или пахинема - (самая длительная стадия) - в некоторых местах гомологичные хромосомы плотно соединяются, образуя хиазмы. В них происходит кроссинговер - обмен участками между гомологичными хромосомами.

Диплотена или диплонема - происходит частичная деконденсация хромосом, при этом часть генома может работать, происходят процессы транскрипции (образование РНК), трансляции (синтез белка); гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой. У некоторых животных в ооцитах хромосомы на этой стадии профазы мейоза приобретают характерную форму хромосом типа ламповых щёток.

Диакинез - ДНК снова максимально конденсируется, синтетические процессы прекращаются, растворяется ядерная оболочка; центриоли расходятся к полюсам; гомологичные хромосомы остаются соединёнными между собой.

К концу Профазы I центриоли мигрируют к полюсам клетки, формируются нити веретена деления, разрушаются ядерная мембрана и ядрышки

Метафаза I - бивалентные хромосомы выстраиваются вдоль экватора клетки.

Анафаза I - микротрубочки сокращаются, биваленты делятся, и хромосомы расходятся к полюсам. Важно отметить, что, из-за конъюгации хромосом в зиготене, к полюсам расходятся целые хромосомы, состоящие из двух хроматид каждая, а не отдельные хроматиды, как в митозе.

Телофаза I

Второе деление мейоза следует непосредственно за первым, без выраженной интерфазы: S-период отсутствует, поскольку перед вторым делением не происходит репликации ДНК.

Профаза II - происходит конденсация хромосом, клеточный центр делится и продукты его деления расходятся к полюсам ядра, разрушается ядерная оболочка, образуется веретено деления, перпендикулярное первому веретену.

Метафаза II - унивалентные хромосомы (состоящие из двух хроматид каждая) располагаются на «экваторе» (на равном расстоянии от «полюсов» ядра) в одной плоскости, образуя так называемую метафазную пластинку.

Анафаза II - униваленты делятся и хроматиды расходятся к полюсам.

Телофаза II - хромосомы деспирализуются и появляется ядерная оболочка.

В результате из одной диплоидной клетки образуется четыре гаплоидных клетки. В тех случаях, когда мейоз сопряжён с гаметогенезом (например, у многоклеточных животных), при развитии яйцеклеток первое и второе деления мейоза резко неравномерны. В результате формируется одна гаплоидная яйцеклетка и три так называемых редукционных тельца (абортивные дериваты первого и второго делений).

Половое размножение предполагает образование новых особей не из частей родительского организма, как при бесполом, а из зиготы, образующейся при слиянии мужской и женской половых клеток. Половое размножение в природе встречается у большинства видов и имеет преимущества перед бесполым, т. к. при нём происходит объединение наследственного материала родительских организмов.

Гаметы

Половые клетки, или гаметы отличаются по строению от других клеток тела.

Гаметы имеют уменьшенное вдвое количество наследственной информации (число хромосом). Это достигается при мейозе - особом виде деления, характерном для развивающихся гамет.

Органы, в которых происходит развитие половых клеток (гаметогенез), у растений называются гаметангиями. Само растение, на котором развиваются гаметы называют гаметофитом.

Женские гаметы называются яйцеклетками, а мужские - спермиями или сперматозоидами (при наличии жгутика).

Рис. 1. Половые клетки.

У животных мужского пола гаметы развиваются в половых железах, называемых семенниками, а женского пола - яичниками.

ТОП-4 статьи которые читают вместе с этой

Гаметы у разных видов различаются по размерам и способности двигаться. У млекопитающих и людей яйцеклетки крупные и неподвижные, а сперматозоиды мелкие и подвижные.

Оплодотворение

Созревшие гаметы могут соединяться с гаметами другого пола. Этот процесс называется оплодотворением и у разных животных осуществляется в двух формах:

• внешнее оплодотворение , осуществляющееся за пределами тела (земноводные, рыбы);
• внутреннее , когда гаметы встречаются внутри тела самки.

Оплодотворённая яйцеклетка (зигота) имеет полный набор хромосом, где половина получена от отцовской, а половина от материнской особи.

Раздельнополость и гермафродитизм

У некоторых видов растений и животных и мужские, и женские гаметы развиваются в теле одной особи. Такие виды называют гермафродитами.

Примерами гермафродитных видов являются:

• морской окунь;
• большой прудовик;
• дождевой червь;
• бычий цепень.

Если у вида есть отдельно мужские и женские организмы, что и бывает в большинстве случаев, то говорят, что эти животные раздельнополые.

Когда мужские и женские организмы одного вида имеют заметные различия во внешнем строении или окраске, говорят, что для данного вида характерен половой диморфизм.

Рис. 2. Половой диморфизм.

Виды полового размножения

Кроме собственно полового размножения со слиянием половых клеток встречаются другие виды:

• партеногенез;
• слияние одноклеточных организмов;
• конъюгация.

При партеногенезе потомство развивается из неоплодотворённых яйцеклеток.

Встречается партеногенез у

• муравьёв;
• тлей;
• пчёл;
• карася и др.

При партеногенезе нет обмена наследственным материалом и всё потомство похоже на материнский организм.

Конъюгация - это половое размножение без образования половых клеток. Характерно, например, для водорослей. Клетки разных особей на время срастаются и обмениваются генетическим материалом.

У одноклеточных водорослей встречается слияние целых родительских клеток с последующим делением на 4 клетки.

Рис. 3. Половое размножение водорослей.

У растений половое размножение обычно сочетается с вегетативным. К примеру, лук обычно размножают побегами - луковицами, но для лука характерно и половое размножение, он цветёт и после опыления образует семена.

Средняя оценка: 4 . Всего получено оценок: 227.