Клеточная стенка
Растительная клетка. Зелёная оболочка - клеточная стенка.
Клеточная стенка - жёсткая оболочка клетки , расположенная снаружи от цитоплазматической мембраны и выполняющая структурные, защитные и транспортные функции. Обнаруживается у большинства бактерий , архей , грибов и растений . Животные и многие простейшие не имеют клеточной стенки.
Клеточные стенки прокариот
Клеточные стенки бактерий состоят из пептидогликана (муреина) и бывают двух типов: грамположительного и грамотрицательного . Клеточная стенка грамположительного типа состоит исключительно из толстого слоя пептидогликана, плотно прилегающего к клеточной мембране и пронизанного тейхоевыми и липотейхоевыми кислотами . При грамотрицательном типе слой пептидогликана существенно тоньше, между ним и плазматической мембраной находится периплазматическое пространство , а снаружи клетка окружена ещё одной мембраной, представленной т. н. липополисахаридом и являющаяся пирогенным эндотоксином грамотрицательных бактерий.
Клеточные стенки грибов
Клеточные стенки грибов состоят из хитина и глюканов.
Клеточные стенки водорослей
Большинство водорослей имеют клеточную стенку из целлюлозы и различных гликопротеинов . Включения дополнительных полисахаридов имеют большое таксономическое значение.
Клеточные стенки высших растений
Клеточные стенки высших растений построены в основном из целлюлозы , гемицеллюлозы и пектина . В них существуют углубления - поры, через которые проходят плазмодесмы , осуществляющие контакт соседних клеток и обмен веществами между ними. Растительные клеточные стенки выполняют целый ряд функций: они обеспечивают жесткость клетки для структурной и механической поддержки, придают форму клетке, направление её роста и в конечном счете морфологию всему растению. Клеточная стенка также противодействует тургору, то есть осмотическому давлению, когда дополнительное количество воды поступает в растения. Клеточные стенки защищают от патогенов, проникающих из окружающей среды, и запасают углеводы для растения. Растительные клеточные стенки строятся прежде всего из углеводного полимера целлюлозы.
См. также
Wikimedia Foundation . 2010 .
Смотреть что такое "Клеточная стенка" в других словарях:
Бактерий, специфическая по химич. составу оболочка, окружающая протопласт и тесно связанная структурно функциональными взаимоотношениями с цитоплазматич. мембраной. Толщ. 10 50 нм. Составляет 10 50% сухой массы клеток. У большинства бактерий в… … Биологический энциклопедический словарь
клеточная стенка - Структура, обеспечивающая жесткость структуры клетки и ее механическую прочность, является осмотическим барьером. [Англо русский глоссарий основных терминов по вакцинологии и иммунизации. Всемирная организация здравоохранения, 2009 г.] Тематики… …
клеточная стенка - Синонимы: клеточная оболочка продукт жизнедеятельности протопласта растительной клетки, образующийся за пределами плазмалеммы. Обеспечивает защиту клетки, придает ей определенную форму, участвует в проведении, поглощении и выделении веществ… …
Cell wall, cytoderm клеточная стенка (оболочка). Внешняя структурная оболочка растительной клетки, придающая ей форму и прочность и состоящая в основном из полисахаридов, синтезируемых аппаратом Гольджи
КЛЕТОЧНАЯ СТЕНКА - см. клеточная оболочка … Словарь ботанических терминов
Специфическая по хим. составу оболочка, окружающая протопласт и тесно связанная структурно–функциональными взаимоотношениями с цитоплазматической мембраной. Толщина К. с. – 150 нм; составляет 10 5°% сухой массы клеток. У большинства бактерий в… … Словарь микробиологии
Структура бактерий и грибов, располагающаяся между цитоплазматической мембраной и капсулой (если таковая имеется) или ионизированным слоем внешней среды. Защищает бактерии от осмотического шока (10 25 атм и более) и др. факторов, определяет форму … Словарь микробиологии
клеточная стенка (оболочка) - Внешняя структурная оболочка растительной клетки, придающая ей форму и прочность и состоящая в основном из полисахаридов, синтезируемых аппаратом Гольджи; различают первичную (у растущих клеток) и вторичную К.с. (у клеток, достигших… … Справочник технического переводчика
вторичная клеточная стенка - внутренняя часть клеточной стенки, образующаяся после завершения роста клетки; растет путем аппозиции внутрь клетки, тем самым уменьшая ее полость. Содержит значительно меньше воды, чем первичная клеточная стенка. В сухом веществе преобладает… … Анатомия и морфология растений
первичная клеточная стенка - тонкая (0,1–0,5 мкм) стенка делящихся и растущих клеток. Содержит до 90 % воды, в сухом веществе у однодольных растений преобладает гемицеллюлоза, у двудольных – гемицеллюлоза и пектины в равном соотношении; содержание целлюлозы не превышает 30 % … Анатомия и морфология растений
Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку. Материал для построения этой клеточной стенки секретирует сама заключенная в ней живая клетка (протопласт). По своему химическому составу клеточные стенки растений отличаются от клеточных стенок прокариот и грибов (табл. 2.1), но этим структурам свойственны некоторые общие функции, а именно функции опоры и защиты; кроме того, и те и другие ограничивают подвижность клеток. Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой. Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку. В этом разделе мы опишем процесс образования первичной клеточной стенки. На рис. 7.21 воспроизведена электронная микрофотография, на которой можно видеть одну из ранних стадий этого процесса.
Строение клеточной стенки
Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных микрофибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят сложные полисахариды. Целлюлоза тоже представляет собой полисахарид (ее химическое строение описано в разд. 5.2.3). Особо важное значение для той роли, которую целлюлоза выполняет в клеточных стенках, имеют ее волокнистое строение и высокая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали. Отдельные молекулы целлюлозы - это длинные полисахаридные цепи. Множество таких молекул, сшитых друг с другом поперечными водородными связями, собраны в прочные пучки, называемые микрофибриллами . Погруженные в матрикс микрофибриллы образуют каркас клеточной стенки. Матрикс клеточной стенки состоит из полисахаридов, которые для удобства описания делят обычно на пектины и гемицеллюлозы в зависимости от их растворимости в различных растворителях, употребляемых для экстракции. Пектины , или пектиновые вещества , при экстракции обычно выделяются первыми, поскольку их растворимость выше. Это - смешанная группа кислых полисахаридов (построенных из моносахаридов арабинозы и галактозы, галактуроновой кислоты, принадлежащей к классу сахарных кислот, и метанола). Длинные молекулы пектиновых веществ могут быть линейными или разветвленными. Срединная пластинка , скрепляющая стенки соседних клеток, состоит из клейких студнеобразных пектатов магния и кальция. В клеточных стенках некоторых созревающих плодов нерастворимые пектиновые вещества превращаются снова в растворимые пектины. При добавлении сахара эти последние образуют гели; поэтому их используют как желирующие вещества.
Гемицеллюлозы - это смешанная группа полисахаридов, растворимых в щелочах (к ним относятся полимеры ксилозы, галактозы, маннозы, глюкозы и глюкоманнозы). У гемицеллюлоз, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.
Клеточные стенки гидратированы: 60-70% их массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемещается беспрепятственно. Присутствие воды оказывает влияние на химические и физические свойства полисахаридов клеточной стенки.
Материалы с повышенной механической прочностью, подобные материалу клеточной стенки, т. е. состоящие более чем из одного компонента, называются композиционными материалами или композитами ; их прочность обычно выше, чем у каждого из компонентов в отдельности. Системы из волокон и матрицы (в технике основу композиционного материала называют не матриксом, а матрицей. - Прим. перев) находят широкое применение в технике, так что на изучение их свойств как в технике, так и в биологии тратится много усилий. Матрица, работающая на сжатие, передает напряжение волокнам, работающим на растяжение. Она же обеспечивает абразивную стойкость и, по-видимому, стойкость к неблагоприятным химическим воздействиям, возможным в тех или иных условиях. В строительном деле издавна применяется железобетон, т. е. сочетание бетона со стальной арматурой. Позже появился более легкий композиционный материал, в котором роль матрицы играет пластик, а роль арматуры - стеклянное или углеродное волокно. Древесина представляет собой композиционный материал; своей прочностью она обязана клеточным стенкам. Примером жестких композиционных материалов биологического происхождения могут также служить кость, хрящ и покрывающая экзоскелет членистоногих кутикула. Существуют и гибкие композиционные материалы, например соединительная ткань.
У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка. Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки (кнаружи от плазматической мембраны) отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т. е. возникает вторичная клеточная стенка. Обычно это происходит после того, как клетка достигнет своего максимального размера, и лишь немногие клетки, например клетки колленхимы, продолжают рост во время этой фазы. Вторичное утолщение клеточных стенок растения не следует путать с вторичным утолщением (вторичным ростом) самого растения, т. е. с увеличением толщины ствола в результате добавления новых клеток.
В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры. Такое расположение целлюлозных волокон показано на рис. 7.27.
Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение); при этом все слои целлюлозы (первичный и три вторичных) пропитываются лигнином - сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. В клетках протоксилемы отложения лигнина имеют кольцевую, спиральную или сетчатую форму, как это видно на рис. 8.11. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых поровых полей, т. е. тех участков в первичной клеточной стенке, через которые осуществляются контакт между соседними клетками при помощи группы плазмодесм (разд. 8.1.3 и рис. 8.7). Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Он действует как очень твердый и жесткий матрикс, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и в особенности на сжатие (предотвращает прогибы). Он же обеспечивает клеткам дополнительную защиту от неблагоприятных физических и химических воздействий. Вместе с целлюлозой, остающейся в клеточных стенках, лигнин придает древесине те особые свойства, которые делают ее незаменимым строительным материалом.
Функции клеточной стенки
Ниже перечисляются основные функции клеточных стенок растений.
1. Клеточные стенки обеспечивают отдельным клеткам и растению в целом механическую прочность и опору. В некоторых тканях прочность усиливается благодаря интенсивной лигнификации клеточных стенок (небольшое количество лигнина присутствует во всех клеточных стенках).
2. Относительная жесткость клеточных стенок и сопротивление растяжению обусловливают тургесцентность клеток, когда в них осмотическим путем поступает вода. Это усиливает опорную функцию во всех растениях и служит единственным источником опоры для травянистых растений и для таких органов, как листья, т. е. там, где отсутствует вторичный рост. Клеточные стенки также предохраняют клетки от разрыва в гипотонической среде.
3. Ориентация целлюлозных микрофибрилл ограничивает и в известной мере регулирует как рост, так и форму клеток, поскольку от расположения этих микрофибрилл зависит способность клеток к растяжению. Если, например, микрофибриллы располагаются поперек клетки, окружая ее как бы обручами, то клетка, в которую путем осмоса поступает вода, будет растягиваться в продольном направлении.
4. Система связанных друг с другом клеточных стенок (апопласт ) служит главным путем, по которому передвигаются вода и минеральные вещества. Клеточные стенки скреплены между собой с помощью срединных пластинок. В стенках имеются небольшие поры, сквозь которые проходят цитоплазматические тяжи, называемые плазмодесмами . Плазмодесмы связывают живое содержимое отдельных клеток - объединяют все протопласты в единую систему, в так называемый симпласт .
5. Наружные клеточные стенки эпидермальных клеток покрываются особой пленкой-кутикулой, состоящей из воскообразного вещества кутина, что снижает потери воды и уменьшает риск проникновения в растение болезнетворных организмов. В пробковой ткани клеточные стенки по завершении вторичного роста пропитываются суберином, выполняющим сходную функцию.
6. Клеточные стенки сосудов ксилемы, трахеид и ситовидных трубок (с ситовидными пластинками) приспособлены для дальнего транспорта веществ по растению. Этот вопрос рассматривается в гл. 8 и 14.
7. Стенки клеток эндодермы корня пропитаны суберином и поэтому служат барьером на пути движения воды (разд. 14.1.5).
8. У некоторых клеток их видоизмененные стенки хранят запасы питательных веществ; таким способом, например, запасаются гемицеллюлозы в некоторых семенах.
9. У передаточных клеток площадь поверхности клеточных стенок увеличена и соответственно увеличена площадь поверхности плазматической мембраны, что повышает эффективность переноса веществ путем активного транспорта (разд. 14.8.6).
Формируется при участии плазмалеммы. Является внеклеточным многослойным образованием, защищающем поверхность клетки, являясь по сути его наружным скелетом. Состоит из двух структур: каркаса (из нитей фибриллы целлюлозы) и матрикса гелеобразного. В состав матрикса входят полисахариды: гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных гексоз (глюкоза, маноза, галактоза), могут быть и пентозы (ксилоза, арабиноза) и уроновые кислоты (глюкуроновая и галактуроновая). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях, образуют разнообразные комбинации. Но цепи гемицеллюлозных молекул никогда не кристаллизуются, и у них не фиксируются (не выявляются) фибриллы. Содержится высокое количество воды.
Пектины. Гетерогенная группа, в которую входят разветвленные, сильно гидротированные полимеры, которые несут отрицательные заряды из-за наличия множества остатков галактуроновой кислоты.
Благодаря этим компонентам матрикс представляет собой мягкую пластичную массу, которая является основой (каркасом).
Отдельные полимеры целлюлозы упакованы в микрофибриллы с помощью водородных связей. Придает жесткость и прочность. Между ними существуют связки, которое превращают клеточную стенку в монолит. Такие связанные микрофибриллы целлюлозы окружены еще пектинами. Они могут взаимодействовать с кальцием, кремнием. Что придает жесткость. За счет гелеобразной структуры матрикс обеспечивает диффузное пропускание воды и небольших молекул.
Клеточные стенки делятся на 3 вида: первичные, вторичные, третичные.
Первичная клетка состоит на 90% из углеводов. При делении клеток, в экваториальной плоскости клеток появляется пучок микротрубочек, расположенный между расходящимися хромосомами (фрагмопласт). Среди микротрубочек располагается много мелких пузырьков вакуолярной системы, КГ, в центральной части фрагмопласты начинают сливаться друг с другом. Образуя уплощенный диск или срединную пластинку. Состоит из полисахарида – каллезы. Более эластичный по сравнению с целлюлозой (не содержится внутри пузырьков КГ, образуется на плазмалемме). В пузырьках КГ содержатся компоненты необходимые для построения мембран двух дочерних клеток. Процесс слияния мелких вакуолей происходит от центра клетки к периферии и продолжается до тех пор, пока мембранные пузырьки сливаясь не сольются с поверхностью боковой поверхностью клетки.
Растущая первичная клеточная стенка состоит уже из 3 слоев (срединная пластинка, состоящая из аморфного матрикса, и 2 периферических, содержащих гемицеллюлозу и фибриллы). Первичная оболочка образуется за счет выделения гемицеллюлозы и фибрилл целлюлозы двумя новыми клеточными структурами. Увеличение толщины межклеточной стенки будет происходить за счет активности дочерних клеток, которая каждая со своей стороны будет выделять вещества клеточной оболочки, утолщающейся путем подслаивания все новых и новых пластов. На плазматической мембране синтезируются и полимеризуются целлюлозные фибриллы, что приводит к образованию вторичной клеточной стенки (придает клетке ее окончательную форму). Как только утолщение стенки завершается происходит ее модификация лигнином, гидрофобный полимер, синтезируется за счет окислительной полимеризации до трех остатков ароматических спиртов и служит основным компонентов древесины (20-35% в древесины – лигнин). Благодаря своему гидрофобному характеру лигнин создает гидроизоляцию в стенах и служит доп.укрепляющим материалом. Клеточная стенка одревесневает, или опробковевает (за счет кутина и суберина). В клетках эпидермы на поверхности клеточных оболочек выделяется воск.
У грибов хитин (N- ацетилглюкозамин).
Растительные клетки, подобно клеткам прокариот и грибов, заключены в сравнительно жесткую клеточную стенку. Некоторые клетки лишены клеточной стенки. Это клетки, служащие для полового и бесполого размножения (зооспоры и гаметы водорослей и низших грибов, мужские гаметы высших растений ), а также у некоторых представителей золотистых, желто-зеленых и пирофитовых водорослей (они не способны сохранять постоянную форму тела, их перемещение происходит с помощью выростов - псевдоподий – амебоидное движение) .
Образующие клеточную стенку вещества вырабатываются плазмалеммой и аппаратом Гольджи и откладываются снаружи клетки.
Этими веществами являются полисахариды:
1. Целлюлоза - у высших растений (у водорослей – целлюлоза, маннан и ксилан)
2. Гемицеллюлоза (ее молекулы имеют форму цепей, как и у целлюлозы, однако ее цепи короче, менее упорядочены).
3. Пектиновые вещества (занимают пространство между макрофибриллами целлюлозы);
Также в состав клеточной стенки входит структурный белок («прошивает» полисахаридный каркас поперек).
Клеточная стенка, отлагающаяся во время деления клеток растения, называется первичной клеточной стенкой (рис. 1).
Рис. 1. Схема строения первичной клеточной стенки
Позже в результате утолщения она может превратиться во вторичную клеточную стенку .
Молекулы целлюлозы образуют тонкие нити. Соединяясь друг с другом по нескольку десятков с помощью водородных связей, нити целлюлозы формируют микрофибриллы, а они – макрофибриллы. Макрофибриллы погружены в пектиновый матрикс и «прошиты» молекулами структурного белка.
Молекулы целлюлозы отличает большая прочность на разрыв, сравнимая с прочностью стали . Целлюлоза не растворима ни в горячей воде, ни в концентрированных щелочах, ни в органических растворителях.
Однако клеточная стенка проницаема для воды и растворенных в ней веществ, это связано со свойствами пектинов.
Пространство между клеточными стенками соседних клеток называется срединной пластинкой . Она состоит их клейких студнеобразных пектатов магния и кальция. В клеточных стенках некоторых созревающих плодов нерастворимые пектиновые вещества постепенно превращаются в растворимые пектины. При добавлении сахара эти последние образуют гели; поэтому их используют при приготовлении варенья и желе.
Клеточные стенки не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями (рис. 2) .
Рис. 2. Первичные поровые поля, поры и плазмодесмы. А. Паренхимная клетка с первичной клеточной оболочкой и первичными поровыми полями – тонкими участками оболочки. Б. Клетки со вторичными клеточными стенками и многочисленными простыми порами. В. Пара простых пор. Г. Пара окаймленных пор.
Пора здесь – наиболее тонкое место в оболочке (углубление), хотя пора может содержать и отверстие. Через поры осуществляется связь между соседними клетками. Сквозь поровые поля и поры проходят тонкие тяжи цитоплазмы – плазмодесмы.
Свойства первичной клеточной стенки:
1. эластична , по мере роста клетки растягивается и растет;
2. создает определенную прочность клетки и способна защитить ее от механических повреждений;
3. прозрачна, пропускает солнечные лучи ;
4. является местом передвижения воды и неорганических веществ, растворенных в ней.
Первичная клеточная стенка может сохраняться до конца жизни клетки, если ее отложение прекращается вместе с прекращением роста клетки.
Если рост клетки прекращается, а отложение элементов оболочки изнутри продолжается, образуется более прочная вторичная клеточная стенка . Они особенно нужны клеткам, выполняющим механическую и проводящую воду функции . Протопласт клетки (живое содержимое клетки), как правило, отмирает после отложения вторичной клеточной стенки. В ней больше целлюлозы, а пектиновые вещества и структурный белок отсутствуют.
Во вторичной клеточной стенке выделяют три слоя – наружный, средний и внутренний (рис. 3) . Они отличаются направлением расположения целлюлозных микрофибрилл.
Рис. 3. Схема расположения микрофибрилл целлюлозы в структуре
Эта оболочка выполняет транспортные, защитные и структурные функции. У многих простейших отсутствует клеточная стенка. Животных природа также обделила этим элементом. Оболочка обнаруживается у большинства прокариот, архей, представителей флоры.
Клеточная стенка бактерий
Оболочка включает в себя муреин (пептидогликан). Она бывает грамположительной и грамотрицательной. Клеточная стенка бактерий первого типа содержит исключительно толстый слой пептидогликана. Он плотно прилегает к мембране и пронизан липотейховыми и тейховыми кислотами. Грамотрицательная клеточная стенка содержит более тонкий слой пептидогликана. Между плазматической мембраной и им присутствует периплазматическое пространство. Снаружи оболочка окружается еще одним слоем. Он представлен в виде липополисахарида. Эта мембрана выступает в качестве пирогенного эндотоксина.
Клеточная стенка растений
В качестве ключевого элемента в оболочке выступает целлюлоза. Клеточная стенка считается важнейшей особенностью высших представителей флоры. Она представляет собой преимущественно полимерный сложноорганизованный матрикс. Клетка, в которой отсутствует стенка, именуется протопластом. В оболочках присутствуют специальные углубления. Через эти поры проходят плазмодесмы - цитоплазматические канальца. Ими одна клеточная стенка растений соединяется с другой. Эти канальца обеспечивают обмен веществ между ними. Следует сказать, что клеточная стенка грибов намного проще, чем оболочка элементов высших представителей флоры.
Химический состав
Он отличается в зависимости от вида клетки и ткани, в которой она присутствует. В некоторых случаях химический состав изменяется и в пределах одной оболочки вокруг протопласта. Целлюлозные молекулы посредством водородных связей формируют пучки. Они именуются микрофибриллами. Переплетенные пучки образуют каркас оболочки. Клеточная стенка грибов в большинстве случаев в этом участке содержит хитин. Микрофибриллы находятся в матриксе оболочки. Он, в свою очередь, включает в себя разные химические вещества. Среди них преобладают полисахариды. К ним, в частности, относят пектиновые вещества и гемицеллюлозы. Рассмотрим их.
Гемицеллюлозы
Они представляют собой группу полисахаридов. Это полимеры гексоз и пентоз - глюкозы, галактозы, маннозы, ксилозы и пр. Гемицеллюлозные молекулы, как, собственно, и целлюлозные, представлены в форме цепи. Однако от последних их отличает меньшая длина, сильная разветвленность и меньшая упорядоченность. Эти цепи легче разрушаются ферментами и растворяются.
Пектиновые вещества
Они представлены полимерами, сформированными из моносахаридов (галактозы и арабинозы), галактуроновой (сахарной) кислоты, метилового спирта. Молекулы пектиновых веществ длинные. Они могут быть разветвленными либо линейными. В них присутствует большое число карбоксильных групп. Это обеспечивает возможность их соединения с ионами Са2- и Mg2+. В результате появляются студнеобразные, клейкие пектаты кальция и магния. Впоследствии из них формируются срединные пластинки, которыми одна клеточная стенка прикрепляется к другой. Ионы металлов могут обмениваться на иные катионы. Это обуславливает катионообменную способность оболочек. Пектиновые вещества и пектаты в большом количестве присутствуют в клеточных стенках множества плодов. Поскольку при их извлечении и последующем добавлении сахара формируются гели, пектины применяют в качестве желеобразующих веществ при изготовлении мармелада.
Матрикс
Кроме углеводных элементов, в нем присутствует структурный протеин экстенеин - гликонротеин. По своему составу этот белок близок к коллагенам, присутствующим в межклеточном пространстве животных. Матрикс занимает порядка 60 % сухого вещества оболочки. Он не просто заполняет между микрофибриллами промежутки, а формирует прочные химические (ковалентные и водородные, в частности) связи между непосредственно пучками целлюлозных молекул и макромолекулами. Это обеспечивает необходимую прочность стенки клетки, ее пластичность и эластичность.
Лигнин
Он выступает в качестве основного инкрустирующего вещества в оболочке. Лигнин представляет собой полимер с неразветвленными молекулами, состоящими из ароматических спиртов. После прекращения роста элементов начинается интенсивная лигнификация. В ходе нее молекулы целлюлозы пропитываются полимером. Лигнин может накапливаться в виде отдельных участков - колец, сетки или спиралей. Это, в частности, характерно для клеточных стенок ксилемы - проводящей ткани. Накопление может происходить и в виде сплошного слоя. Не откладывается полимер только в тех участках, где происходят контакты соседних клеток в виде плазмодесм. Лигнин, скрепляя волокна целлюлозы, действует как жесткий и очень твердый каркас. Он усиливает прочность оболочек на сжатие и растяжение. Лигнин также обеспечивает дополнительную защиту от химических и физических воздействий, понижает водопроницаемость. Содержание полимера в оболочке может достигать 30 %. Инкрустация лигнина зачастую приводит к одревеснению стенок. Это, в свою очередь, влечет за собой отмирание содержимого. В сочетании с целлюлозой лигнин придает специфические свойства древесине. Это, в свою очередь, делает ее универсальным стройматериалом.
Жироподобные вещества
Они также могут откладываться на оболочку. К жироподобным веществам относят кутин, воск и суберин. Последний накапливается изнутри клетки. Он делает ее почти непроницаемой для растворов и воды. В результате происходит отмирание протопласта и заполнение клетки воздухом. Этот процесс именуется опробковением. Он наблюдается в покровных тканях у многолетних древесных насаждений. Оболочка эпидермальных клеток защищается восками и кутином. Они являются гидрофобными веществами. Их предшественники секретируются на поверхность из цитоплазмы. Там происходит их полимеризация. Кутиновый слой, как правило, пронизан полисахаридными элементами (пектином и целлюлозой). Он формирует кутикулу. Воск зачастую накапливается в кристаллическом виде на поверхности элементов растений (на плодах, листьях) и образует специфический налет. Вместе с кутикулой он обеспечивает защиту клетке от проникновения инфекций и различных повреждений. Кроме этого, они снижают испарение воды.
Минерализация
Она происходит в стенках эпидермальных клеток некоторых растений (осок, злаков и прочих). Минеральные вещества в них накапливаются в достаточно большом количестве. В первую очередь обнаруживаются кремнезем и карбонат кальция. В процессе минерализации стебли и листья насаждений приобретают жесткость, твердость и в меньшей степени подвергаются повреждению.
Заключение
Клеточные стенки растений исполняют множество функций. В частности, они обеспечивают жесткость для механической и структурной поддержки, придают форму, направляют рост. Оболочка препятствует тургору - осмотическому давлению. Это особенно важно в случаях, когда в растение поступает дополнительный объем воды.
